大多数哺乳动物都具备最基本的5种味觉感知形式，包括酸、甜、苦、咸、鲜；味觉帮助动物选择食物，通常与动物生态学和动物食性演化密切相关。例如，大熊猫和小熊猫主要以竹子为食，基本不吃肉，它们负责感知肉类鲜美的鲜味受体就演化为假基因（即一种核苷酸序列同其相应的正常功能基因基本相同，但却不能合成出功能蛋白质的失活基因）。甜味受体负责感知食物中的糖类物质，例如葡萄糖，果糖和蔗糖；对于严格的肉食动物（比如家猫和老虎）来说，因为其食物成分中基本没有糖分，那么甜味的感知就变得不再重要，它们的甜味受体基因也演化为假基因。然而，在有些动物类群中，味觉的演化并不能用于解释动物的取食生态学（Feeding Ecology）。武汉大学生态学系赵华斌教授团队长期研究脊椎动物食性多样性及其分子进化，尤其关注味觉受体基因进化与动物食性的密切关系，先后发表了一系列相关论文；其中2010年发表于国际进化生物学期刊Molecular Biology and Evolution的论文，发现了食虫蝙蝠和食果蝙蝠的甜味受体基因的序列同样非常保守，即使食虫蝙蝠的食物成分中已基本不含有糖分，它们的甜味受体基因并没有演化为假基因。因此，该研究无法用味觉基因序列的演化模式来解释蝙蝠的食性。然而，基因序列的保守并不一定表明基因功能的保守。限于当时的研究条件，为什么食虫动物的甜味受体基因如此保守的问题一直没有得到解答。

　　时隔十年之后，赵华斌团队在美国国家科学院院刊（PNAS）上发表研究论文，成功回答了这个难题。相关论文题目为：Loss of sweet taste despite the conservation of sweet receptor genes in insectivorous bats（食虫蝙蝠丢失了甜味感知能力，尽管它们的甜味受体基因是保守的）。该研究报道了食虫蝙蝠不能感知甜味的行为，并结合基因组数据挖掘、进化分析以及细胞功能实验等手段揭示了该行为的分子进化机制，发现了动物无法品尝甜味的新机制。

图1. 相关论文在线发表于PNAS期刊

　　研究人员首先对现有蝙蝠基因组进行数据挖掘和PCR扩增，得到了34种蝙蝠代表物种的甜味受体基因全长序列。其中，只有普通吸血蝠的甜味受体基因发生了假基因化，这可能与其特殊的吸血食性和狭窄的食谱相关。然而，食虫蝙蝠与食果蝙蝠的甜味受体基因均保持完整；进一步的进化分析也显示，这两类蝙蝠的甜味受体基因序列的进化速度相似，序列比较保守。尽管本研究的数据量较大，序列分析的结果仍与2010年发表的Molecular Biology and Evolution论文一致。那么，在行为水平上，食虫蝙蝠与食果蝙蝠的甜味感知是否有区别呢？研究人员对一种食果蝙蝠（棕果蝠）和一种食虫蝙蝠（大足鼠耳蝠）进行了取食偏好的实验，即“双杯实验”。给蝙蝠一杯含糖的食物作为实验组和一杯不含糖的食物作为对照组，观测并统计其取食量。结果发现，棕果蝠（食果）倾向于取食含糖的溶液，这表明棕果蝠具备正常的甜味感知能力；而大足鼠耳蝠（食虫）对含糖和不含糖食物的取食量并没有显著区别，说明大足鼠耳蝠的甜味感知能力丢失了。

图2：行为学实验证明了食虫蝙蝠无法品尝天然糖类的甜味

　　为了进一步探究食虫蝙蝠无法品尝甜味的行为的原因，研究人员利用钙成像技术在细胞水平研究了9种蝙蝠甜味受体的功能。结果显示，食虫蝙蝠的甜味受体都不能被几种天然糖类所激活，而食果蝙蝠的甜味受体可以被果糖和蔗糖所激活。通过构建嵌合体进行细胞实验，研究人员进一步鉴定出导致食虫蝙蝠甜味受体丢失甜味感知功能的VFD关键功能域。正是因为食虫蝙蝠甜味受体的VFD关键功能域积累了一些突变，才导致了其甜味感知功能的丢失。令人吃惊的是，虽然行为学和细胞学实验证明了食虫蝙蝠的甜味受体不能感知天然糖分，但是这些甜味受体仍然具有感知其它化合物的功能。因此，该研究团队搭建的细胞实验体系在技术细节上是成功的，也说明动物甜味受体基因的功能具有很强的进化可塑性。

图3：利用钙成像技术在细胞水平上证明了食虫蝙蝠的甜味受体无法被天然糖类激活

　　总之，该研究报道了食虫蝙蝠无法感知甜味的行为并解析了该行为的分子进化机制，提出了动物丢失味觉的新机制。简单来讲，即使昆虫体内的糖分很少，但食虫蝙蝠却保留了完整的甜味受体基因，只是其感知甜味物质的能力也已经丢失了。而食果蝙蝠的食物成分中含有大量糖分，因此保留了甜味感知的功能。该研究为味觉受体的功能进化与食性的演化紧密相关提供了新的证据，提出了整合动物行为学、进化生物学、细胞生物学等技术手段在生态学研究中的重要意义，为分子与进化生态学的相关研究提供了新的思路。诚然，本研究仅针对蝙蝠这一类群进行了研究，未来将针对哺乳动物、脊椎动物的研究将会有更多的发现。

　　武汉大学生命科学学院特聘副研究员焦恒武博士、硕士毕业生谢焕旺和广东省科学院动物研究所张礼标研究员为论文的共同第一作者，武汉大学生态学系赵华斌教授为论文的通讯作者，美国Monell化感中心的Peihua Jiang博士和西藏大学的尼玛卓玛同学也参与了该研究。研究工作得到了国家自然科学基金、湖北省自然科学基金、广东省科技发展专项资金等的支持。

赵华斌实验室网站：

http://animal-evolution.whu.edu.cn/

原文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2021516118