近日，武汉大学生命科学学院胡骏教授课题组在植物学顶级期刊Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了题为“Gibberellin signalling mediates nucleocytoplasmic trafficking of Sucrose Synthase 1 to regulate the drought tolerance in rice”的研究论文。该研究揭示了SLR1-OsBURP3-OsSUS1调控模块在水稻干旱调节中的机制，为培育耐旱水稻品种奠定了理论基础。

　　干旱是制约植物生长发育最复杂和最具破坏性的环境因素之一，植物在任何时候遭遇干旱都会对其造成极其严重的影响，每年造成的作物产量损失超过所有病虫害的总和。因此解析水稻干旱调控机制，培育耐旱水稻品种是亟待攻克的难题。“绿色革命”基因DELLA蛋白不仅影响作物株高和产量，还参与多种植物抗逆调节过程，如抗病、耐盐碱和耐寒等。然而，GAs和DELLAs调控植物抗旱性的机制仍然未知。此外，虽然蔗糖和葡萄糖等糖类物质已知可以增强植物的抗旱性，但其潜在的调控机制尚未阐明。如何在作物中找到具有普适性的抗旱策略具有重要科学意义和应用价值。

1. DELLA蛋白SLR1的水平和水稻抗旱性紧密相关

　　作者通过体外施加GA和PAC(内源GA合成抑制剂)处理野生型ZH11发现，GA处理在降低SLR1蛋白水平的同时，也降低了其在干旱条件下的存活率，同时，显著提高了干旱条件下开张气孔的比例，而PAC处理的结果与之相反。此外，过表达SLR1进行干旱处理发现，与野生型相比，过表达株系的成活率显著的提高，开张气孔的数目明显降低。另外，作者也发现SLR1的表达受干旱的诱导，随着干旱处理时间的增长，SLR1转录水平和蛋白水平的表达量逐渐升高。以上结果表明，水稻DELLA蛋白SLR1在干旱调节中发挥重要的作用。

图1 外源施加GA处理负调控水稻抗旱

2. GA信号通过SLR1-OsBURP3调控模块影响OsSUS1的核质分布

　　作者利用SLR1为诱饵蛋白进行酵母双杂交淘库和一系列相互作用实验验证，证明SLR1可以与脱水响应蛋白OsBURP3在细胞核中发生相互作用。据报道，与之同源的拟南芥AtRD22在干旱调节中发挥着重要的作用。通过对OsBURP3转基因材料进行干旱处理发现，相较于野生型，OsBURP3敲除后其干旱条件下的存活率显著提高，且开张的气孔比例显著降低，而过表达后的表型与之相反。为了进一步探究OsBURP3在干旱调节中的机制，作者利用OE-OsBURP3-Flag转基因材料进行质谱分析，并通过体内外的互作实验证明OsBURP3可以与蔗糖合成酶OsSUS1发生相互作用，并且该互作也发生在细胞核中。为了探究SLR1, OsBURP3和OsSUS1三个蛋白之间的关系，作者利用酵母三杂交、Pull down和烟草系统荧光互补实验表明，SLR1与OsSUS1竞争结合OsBURP3。基于前人的研究，植物蔗糖合酶主要位于细胞质或质膜附近。但OsBURP3与OsSUS1在细胞核中相互作用，这是否意外着OsBURP3通过相互作用改变了OsSUS1的定位？因此，作者通过原生质体瞬时表达，Western blot和免疫胶体金等实验证明，SLR1-OsBURP3模块的确可以影响蔗糖合成酶OsSUS1在细胞核和细胞质中的分布。

图2 GA信号通过SLR1-OsBURP3调控模块影响OsSUS1的定位

3. GA信号通过影响蔗糖代谢参与水稻干旱调节

　　基于以上结果，作者推测OsSUS1在细胞质和细胞核中穿梭可能会导致蔗糖含量的变化。因此，作者检测了SLR1和OsBURP3转基因材料和Mock/GA/PAC处理的野生型材料在干旱处理前后的蔗糖含量。结果表明，相较于野生型，干旱处理前后SLR1过表达材料的蔗糖含量显著的提高。同时，OsBURP3敲除材料在干旱前后的蔗糖含量也显著的提高，而其过表达材料与之相反。另外，相较于未施加激素处理，外施GA处理的材料在干旱前后的蔗糖含量也显著的降低，而PAC处理的与之相反。以上结果说明，GA信号通过SLR1-OsBURP3调控模块改变了OsSUS1的亚细胞定位进而调节蔗糖含量的变化来影响水稻的抗旱性。进一步，作者证明了体外施加不同浓度梯度的蔗糖可显著提高水稻的抗旱性，同时开张气孔的比例在干旱处理后明显的降低。

图3 OsSUS1通过调节蔗糖代谢正调控水稻抗旱性

　　综上所述，该研究发现了一个新的由GA信号介导的干旱调控通路，即SLR1-OsBURP3-OsSUS1调控通路。当GA含量较低时，SLR1蛋白水平积累，在细胞核中与OsSUS1竞争结合OsBURP3，并将OsBURP3降解，致使较多的OsSUS1留在细胞质中参与蔗糖的合成，提高蔗糖含量，最终使得水稻的抗旱性增强。而当GA含量较高时，SLR1通过26S蛋白酶体途径被降解，更多的OsBURP3与OsSUS1在细胞核中发生相互作用，最终使得蔗糖含量下降导致水稻的抗旱性减弱。与此同时，作者还在玉米中发现了同样的作用机制，即ZmBURP-ZmSUS模块通过相似途径调控抗旱性，这为作物育种提供了一个崭新的普适策略。

图4 SLR1-OsBURP3-OsSUS1模块调控水稻干旱的模式图

　　胡骏教授课题组长期检测水稻基础研究与应用研究，该论文第一作者博士后黄继帅得到武汉大学博士后项目资助。该研究得到了国家自然科学基金委项目（31871592），湖北省自然科学基金创新群体项目（2020CFA009）和中央大学基础研究基金（2042022kf0015）的资助。另外，华中农业大学彭良才教授提供了OsSUS1的过表达材料，广州灿尔生物科技有限公司黄威校友给予了慷慨捐赠。

文章链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.70020